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84農業(yè)網(wǎng) 時間:2018-03-15 作者:佚名 來源:網(wǎng)絡整理
通過前面我們了解到狐繁殖具有明顯的季節(jié)性,而狐的這種季節(jié)性繁殖又是與環(huán)境光照周期相聯(lián)系的。但是環(huán)境光照周期通過什么途徑、以什么樣的方式作用于狐的生殖系統(tǒng),從而導致其繁殖的季節(jié)性發(fā)生呢?最近十多年的研究表明,松果腺褪黑激素具有關鍵性的作用。
松果腺存在于大腦半球和小腦之間,以柄連丘腦上部,為一實質性的內分泌器官,主要分泌物為褪黑激素(MLT)。在哺乳動物中環(huán)境光線的刺激能夠經視網(wǎng)膜轉換為電的“信號”后,由下附屬視神經束傳至松果體,此神經束在視交叉后面離開主視束,經下丘腦外側部的前腦正中束到達中腦被蓋,然后由被蓋脊髓系統(tǒng)到達脊髓的上胸部,節(jié)前神經纖維終止于雙側的頸上神經節(jié),由神經節(jié)發(fā)出去甲腎上腺素能的節(jié)后纖維,沿著血管進入松果體內,分布到松果腺實質細胞周圍,有的與實質細胞形成突觸。
褪黑激素是吲哚類化合物,主要來自松果腺。松果腺內的褪黑激素含量呈晝夜節(jié)律性變化,白天的合成和分泌受到抑制,黑夜則大量合成和分泌,形成褪黑激素的日周期性。周期性的形成是因為光線與黑夜的交替過程,影響了與褪黑激素合成有關的兩種酶的活性。因此褪黑激素每日分泌持續(xù)時是反映了環(huán)境的光照時間長度,亦即松果腺褪黑激素分泌節(jié)律具有向其身體傳遞時間信號的潛能。
Connor(1988)在7月初給銀黑狐埋植8mg或12mg褪黑激素,結果公狐睪丸提前發(fā)育,采精時間比對照組動物提前1個月,母狐也在12月中旬表現(xiàn)出發(fā)情前期癥狀。Forxberg等(1990)在6月初、8月初和10月初給雄性銀黑狐埋植3次褪黑激素(每次40mg),結果銀黑狐的睪丸體積在褪黑激素第1次處理后的30天內開始顯著增加,到1月達到最大,比未用褪黑激素處理的狐提前1個月。褪黑激素處理的公狐睪酮水平從6月起逐漸增加,11月達到峰值,并一直地續(xù)到翌年的1月,比未用褪黑激素處理的狐提前3個月。
褪黑激素對狐生殖系統(tǒng)的影響結果說明,給狐上下埋植褪黑激素誘發(fā)了狐短日照生理反應,即植入的褪黑激素起到了短日照作用。因此和其它季節(jié)性繁殖動物一樣(如水貂和綿羊),光周期對狐季節(jié)性繁殖的影響,可能通過影響松果腺褪黑激素節(jié)律實現(xiàn)的。但是雄性藍狐在8月17日接受24~36mg褪黑激素處理劑量可能偏低。而上述藍狐在2月21日和3月19日連續(xù)接受36mg和200mg褪黑激素埋植處理后,其睪丸春季退化則一直被有效地抑制著,未進行褪黑激素處理的公狐睪丸在6月就已完全退化,用褪黑激素處理的公狐直到8月仍能采出具有正常密度和活力的精子,證明持續(xù)保持高水平的褪黑激素起到了短日照的作用。
關于褪黑激素的信號表達,有兩種基本理論:一種觀點認為褪黑激素分泌持續(xù)期是一個重要因素;而另一個認為褪黑激素需要出現(xiàn)1天中一個關鍵的光敏感期中。這兩個理論都有試驗證明,但目前普遍接受每日持續(xù)期模式。對其它動物研究表明,褪黑激素對下丘腦、垂體和性腺都有作用,但褪黑激素作用于垂體只與催乳素的季節(jié)性分泌有關,而催乳素季節(jié)性分泌與狐的季節(jié)性繁殖是否有關尚有爭論。大多數(shù)研究者認為催乳素分泌的季節(jié)性變化可能只與動物的季節(jié)性換毛有關。研究表明,動物繁殖的季節(jié)性變化是由于促性腺激素釋放激素釋放到門靜脈循環(huán)中量的變化造成的,而不是由于GnRH合成的差異或垂體對GnRH反應不同引起的,因此褪黑激素對繁殖軸的影響是發(fā)生在分泌GnRH水平上的,其作用部位可能是正中隆起或相鄰部位。
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