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84農(nóng)業(yè)網(wǎng) 時(shí)間:2018-03-14 作者:佚名 來源:網(wǎng)絡(luò)整理
(五)胚胎發(fā)育梭魚的胚胎發(fā)育。
(1)受精卵人水后的變化:據(jù)蘇炳仁等(1978)的觀察,受精卵入水后,卵膜吸水膨脹,逐漸從卵表面升起。與此同時(shí)卵本身排出一些物質(zhì)而稍有收縮,于是卵膜(亦稱受精膜)與卵表面之間形成卵周隙。卵周隙狹小,其寬度為0.015一0,020mm。這時(shí),可以看到受精卵是一個(gè)晶瑩透亮生機(jī)盎然的圓球,從外周向中心,可以清楚地依次分出卵膜、卵周隙、卵及油球等各層界線。
梭魚卵受精后,卵內(nèi)物質(zhì)有著劇烈地運(yùn)動(dòng)、由于卵質(zhì)均勻,色淺透明,所以細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)情況不易察覺。但受精后不久,在動(dòng)物極逐漸隆起形成胚盤,卻正是細(xì)胞質(zhì)向動(dòng)物極流聚的有力證明。動(dòng)物極出現(xiàn)胚盤以后,卵內(nèi)不同部位的比重有了變化,卵的中部有一較大的油球,動(dòng)物極有一胚盤,前者比重小,后者比重大。因此,卵在水中自然漂浮時(shí),油球處于上部,胚盤處于下部,從胚盤發(fā)育起來的胚體,倒懸在卵的下方。
(2)卵裂:梭魚受精卵的分裂,如同其它硬骨魚類一樣,屬于盤狀卵裂。據(jù)蘇炳仁等的觀察,水溫在16.8一22℃的條件下,卵受精后1h15min,開始第一次分裂,將胚盤分裂成大小相等的2細(xì)胞。再過30min,進(jìn)行第二次分裂,這次分裂的分裂溝與第一次的成直角相交,分裂的結(jié)果,在胚盤上形成4細(xì)胞。第三次分裂溝與第一次的平行,分裂的結(jié)果形成8細(xì)胞,在胚盤上排成兩列,每列4個(gè)細(xì)胞。第四次的分裂溝與第二次的相平行,分裂后形成16細(xì)胞。排成四列,每列四個(gè)。受精后3h25min,開始第五次分裂,胚盤上形成32細(xì)胞,接著第六次、第七次分裂依次繼續(xù)下去,細(xì)胞數(shù)目不斷增加,體積逐漸變小,側(cè)面看去,排成多層,成為多細(xì)胞期。此后,細(xì)胞愈分愈多。
(3)囊胚形成:約在受精后6h,形成囊胚,胚盤像一個(gè)盤子覆蓋在卵黃上,故稱盤狀囊胚,囊胚中央部分與卵黃之間有一空腔,稱為囊胚腔。
(4)原腸形成:受精后10h左右,囊胚細(xì)胞從四周向植物極下包,在下包過程中,由于卵黃的存在,使礦展的邊緣細(xì)胞受阻而內(nèi)卷。于是,在胚盤的周邊逐漸形成褶疊的細(xì)胞層,從而形成胚環(huán)。這時(shí),胚胎發(fā)育進(jìn)入原腸期。在原腸期內(nèi),原來在囊胚表面將要形成各種器官的物質(zhì),通過下包、內(nèi)卷、集中及伸展等方式移向胚腔的一定位置,進(jìn)行著三個(gè)胚層的分化。胚胎各部分的發(fā)育是不均等的,其中背唇部分內(nèi)卷分化最顯著,該處細(xì)胞集中增厚形成胚盾。
(5)胚體形成、胚體是從胚盾發(fā)育起來的。隨著胚盤包過卵黃的1/2以后,胚環(huán)四周圍成的原口(胚孔)逐漸明顯。胚環(huán)繼續(xù)向植物極推進(jìn),原口逐漸縮小,在原口接近關(guān)閉時(shí),卵黃大部分被包入,只剩一小團(tuán)露在原口外面,稱為卵黃栓。在胚環(huán)向植物極推進(jìn)的同時(shí),胚盾也不斷伸展成舌形長(zhǎng)條構(gòu)造。胚盾中央有一增厚的外胚層細(xì)胞索,從胚盾基部伸向前緣,這就是神經(jīng)索。神經(jīng)索下方為脊索,脊索兩側(cè)已分化出中胚層,胚體輪廓逐漸明朗。
受精后約24h,原口閉合,卵黃塞全部被包人胚內(nèi),伸長(zhǎng)的胚體曲伏在卵黃囊上已達(dá)卵之半周,胚體前端神經(jīng)管膨大形成腦,并在前腦兩側(cè)形成眼泡。胚體中部脊索兩側(cè)中胚層,分化出最初的第―3對(duì)肌節(jié)。
再經(jīng)6―7h,肌節(jié)增多到12―14對(duì)。尾芽顯得隆起,胚體頭尾之長(zhǎng)已超過卵之半周,前腦兩側(cè)之眼泡更顯著,后腦兩側(cè)之外胚層形成聽板。
受精后36h左右,肌節(jié)增至17―29對(duì),在胚體頭部下方貼近卵黃囊處,能看到心臟原基。胚體尾部已伸離卵黃囊,色素沿著胚體分布,在體節(jié)間溝處,有對(duì)稱分布現(xiàn)象,卵黃囊上也有少量色素。
受精后42―43h,肌節(jié)已達(dá)26―28對(duì)。眼泡已內(nèi)陷為眼杯,并有水晶休,聽囊已形成。并能見到耳石。心臟也能搏動(dòng),每分鐘達(dá)72―74次,胚體在卵膜內(nèi)扭動(dòng)。
臨近出卵膜時(shí),肌節(jié)達(dá)30對(duì)以上,胚體尾部繞卵黃囊環(huán)曲,尾尖伸至頭部附近。
(6)孵出:將孵出時(shí),胚體在膜內(nèi)頻頻扭動(dòng),尾部不斷地鞭觸卵膜,不久,尾部首先伸出膜外,接著幾番抖動(dòng),整個(gè)胚體蛻膜而出。在上述水溫下,歷時(shí)48h,完成了胚胎發(fā)育的全過程,進(jìn)入了仔魚生活期。
(六)仔魚、稚魚、幼魚的生物學(xué)特征
魚苗的發(fā)育階段,其形態(tài)構(gòu)造、生活習(xí)性及食性變化較大,一般分三個(gè)時(shí)期,即:仔魚期(包括前仔魚期和后仔魚期)、稚魚期和幼魚期。據(jù)雷霽霖等(1965)的研究,梭魚魚苗在水溫20―23℃時(shí),各發(fā)育期的形態(tài)特點(diǎn)和生活習(xí)性為:
1.前仔魚期自破膜孵出到卵黃囊消失。約1―7天,全長(zhǎng)1.94―4.30mm。初孵仔魚頭部?jī)A曲于卵黃囊上,過著漂浮生活。第4―5天,鰓蓋出現(xiàn),口膜破裂,口部直徑0.19―0.20mm,消化道只有食道、腸于和直腸之分。5―6天后胸鰭擴(kuò)大,開始作水平游泳,這時(shí)能趨光并開始攝食。至6―7天,卵黃囊全部消失。
2.后仔魚期從卵黃囊消失到運(yùn)動(dòng)器官基本形成之前,約在孵化后的第8―20天,全長(zhǎng)4.40―13.80mm,上下頜形成,口部直徑在0.40mm以上。胸鰭擴(kuò)大,其它各鰭也逐步形成。尾鰭由圓形變?yōu)榉叫,而后開始分叉,該期仔魚多在表層和水體中部活動(dòng)。
全長(zhǎng)5mm的仔魚,第一鰓弓上出現(xiàn)鰓耙原基。10mm左右的仔魚梳狀鰓耙形成,鰓間距為0.40mm,此時(shí),胃部已經(jīng)分化出現(xiàn)第二對(duì)腸袢和幽門盲囊原基。
3.稚魚期從各器官發(fā)育完備、鱗片開始形成到全身披鱗之前。約在孵化后的21―30天,全長(zhǎng)14.00―30,00mm?诓恐睆皆0.80mm以上,鱗片逐漸形成。鰓耙增密,腸袢增至3一5對(duì),尾鰭分叉定型。逐漸轉(zhuǎn)入池底活動(dòng),這時(shí),稚魚外部形態(tài)基本上與成魚相近,唯背腹體色尚不及成魚灰白分明。
4.幼魚期自全身披鱗始。約在孵化后30―48天,全長(zhǎng)31―50mm,體形和色澤均與成魚相似,口部直徑1.90―2.90mm,口裂水平下位,具不深的吻褶,能使口部前伸。幽門胃肌肉內(nèi)壁發(fā)達(dá),十二指腸基部與幽門胃交接處有幽門盲囊5個(gè)、腸袢增至5對(duì)以上。鰓耙形成致密的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。完全營(yíng)底棲生活。
梭魚隨個(gè)體的成長(zhǎng),其食性有一個(gè)從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的轉(zhuǎn)化過程。即由全動(dòng)物食性一動(dòng)、植物混合食性一以植物為主的轉(zhuǎn)變。自孵化到開口之前,靠體內(nèi)卵黃營(yíng)養(yǎng),稱為內(nèi)營(yíng)養(yǎng)階段。孵出5―7天,魚苗平游并開口攝食,此時(shí)魚苗逐漸從內(nèi)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)為外營(yíng)養(yǎng),這一轉(zhuǎn)化階段成為混合營(yíng)養(yǎng)階段。孵化約8天后,魚苗之卵黃囊消失,完全靠攝食水中間料為營(yíng)養(yǎng),自此便開始了外營(yíng)養(yǎng)階段。魚苗開口攝食時(shí),主要攝食小型浮游動(dòng)物,如輪蟲、橈足類的無節(jié)幼體和卵等。隨著魚苗的長(zhǎng)大,口裂加寬,可攝食大的橈足類、枝角類、鹵蟲幼體等。至全長(zhǎng)10―14mm,鰓耙初步形成而起濾食作用,攝食浮游植物的數(shù)量明顯增加,可占食物個(gè)體總量的70%以上。浮游植物以硅藻(如圓篩藻)、甲藻(Peridinumsp.)等底生性種類為主,其它為扁藻等。全長(zhǎng)14―30mm的稚魚,因消化道的加長(zhǎng)和鰓耙增密成過濾網(wǎng)結(jié)構(gòu),攝食浮游植物的比例高達(dá)90%以上,但仍為動(dòng)、植物混合食性,并具有較大的可塑性。全長(zhǎng)31―50mm的幼魚,主要以底泥上的底生性浮游植物和有機(jī)物質(zhì)為主食。
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